Dino#01 重型龍 (Barosaurus) @ Scientific Fields

更新於2014.09.12

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FIG 1 重型龍模型（Jeremy Hunt/Centaur Studios）

重型龍（Barosaurus，在台灣較熟人為之的名稱為巴洛龍）是我最喜歡的恐龍之一，原因就好比書法家王羲之喜歡鵝一樣，情有獨鍾牠唯美修長的線型，僅此而已。因此，第一隻要介紹的恐龍便是重型龍，而 FIG 1 為Jeremy Hunt/Centaur Studios 所製作的模型，是本人目前最喜歡的重龍造型。

重型龍模式種是大齋重型龍（Barosaurus lentus），屬名在古希臘文意為「重的蜥蜴」，種名在拉丁文意為「慢」屬於蜥腳下目的梁龍科，梁龍科是群體型巨大的四足動物，具有極長的頸部與尾巴。重型龍屬於其中的梁龍亞科。梁龍科的特徵是尾部有超過70節尾椎、前肢比例短於其他蜥腳類恐龍、以及許多頭部特徵。與迷惑龍亞科相比，梁龍亞科的體型較為修長、頸部與尾巴更長。由 FIG 2 可知，重型龍與梁龍並無太大差異；與梁龍不同的是，牠的頸部較長，而尾部短；迷惑龍、梁龍的頸椎有15節，背椎有10節，重型龍的頸椎有16節，但背椎只有9節；因為一節原本的背椎，移到頸椎的位置。重型龍與梁龍的頸椎類似，但重型龍的頸部更長。與梁龍相比，重型龍的頸椎神經棘較矮、較不複雜。頸椎的中空空間及洞孔，顯示頸部並非想像中的重。但是，重型龍的尾椎比梁龍的更短，形成較短的尾巴。尾椎下側的人字形骨呈雙叉型，有明顯的前骨突，與梁龍類似。目前還沒有發尾巴末端的化石，若參考迷惑龍、梁龍、與其他近親，重型龍的尾巴可能呈鞭尾狀。某些梁龍科的尾巴有80節左右的尾椎。[1]

在四肢方面，重型龍與梁龍的四肢有明顯的差異。兩者都是巨型四足動物，具有柱狀四肢以負擔巨大的體重。在比例上，重型龍的前肢比其他梁龍科的長，但仍比大部分蜥腳類恐龍的短。重龍只有一根腕骨，而掌骨比梁龍的短。重型龍的前腳掌最內側有一個大型指爪。目前還沒有發現重龍的後腳掌，若參考其他蜥腳類恐龍，重型龍應該是趾行動物，以腳趾接觸地面，而非以整個腳掌接觸地面。[1]

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FIG 2 F：梁龍屬(Diplodocus)；G：重型龍屬(Barosaurus)；E：迷惑龍屬(Apatosaurus)

重型龍生存於晚侏羅紀的啟莫里階晚期，距今約1億5000萬年前，足跡遍佈於北美（美國南達科塔州、猶他州）及非洲（坦尚尼亞的馬特拉瓦），體長約23~27公尺，重約20頓 [2]。由於重型龍的頸部長達9m以上，因此不難想像是為了專吃高處植物所演化而來的？但John Martin（1987）提出重龍頸部在垂直方向上並不能靈活自由地移動，僅能在水平方向上靈活彎曲 [1] 。不過仍有許多古生物學家認為，像重龍這類的巨型龍腳類，必要時會以後足站立，以威嚇食肉恐龍的攻擊或是攝取食物的需要。

重型龍的頭顱就如同梁龍科其他的恐龍一樣，低斜而細長。其牙齒部份可能與梁龍有相同的作用；齒冠修長，橫切面是呈橢圓形，齒尖形成鈍的三角點。磨損最明顯的地方是在齒尖，這點與其他的蜥腳下目不同，可見梁龍科恐龍的磨蝕面是在上下牙齒的頰側。這顯示梁龍科恐龍有不同於其他蜥腳下目的攝食習慣，似乎是在單一方向剝去樹枝的。當在單一方面剝去樹枝時，其中一排牙齒需要用來從樹幹上剝去葉子，而另一排則固定、穩定樹枝。梁龍科恐龍頭顱骨的眶前部份（口鼻部）較長，一次可以咬下較多的樹枝。再者下頜的後移動作可以幫助增大口腔，及微調牙齒的位置，以容許順暢的攝食動作。[2]

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FIG 3 重型龍頭骨

在19世紀的骨頭大戰期間，南達科他州的E. R. Ellerman發現了一些化石，之後由耶魯大學的Othniel Charles Marsh及John Bell Hatcher所挖掘，並由Mars於1890年命名。在20世紀初期，賓州匹茲堡的卡內基自然歷史博物館派遣Earl Douglas，到美國猶他州的卡內基挖石場（在1915年改為恐龍國家紀念公園）進行挖掘工作。在1912年，首先挖出四節頸椎（編號CM 1198），每節各約1公尺長，發現於一個梁龍化石附近。在1918年，Earl Douglas再度發現一個部份骨骼（編號CM 11984）。在1919年，重型龍的模式標本完成化石清理過程，並交由Richard Swann Lull進行完整的研究敘述。藉由納爾的完整研究，卡內基博物館的館長William Jacob Holland發現這四節頸椎不屬於梁龍，並且將這四節頸椎、一個部份骨骼都歸類於大齋重型龍。但是，該部份骨骼仍保留在該地層，直到1980年代才被完整研究。[1]

在1919年，安德魯·卡內基逝世後，猶他大學繼續資助Earl Douglas的挖掘活動。在1923年，卡內基挖石場挖出第三個重龍的化石，是一個幾乎完整的骨骼。這個骨骼被分成三個部分，交由不同機構。猶他大學獲得大部分背椎、肋骨、骨盆、後肢、以及大部分尾椎。華盛頓國立自然歷史博物館獲得頸椎、一些背椎、肩帶、前肢。卡內基博物館則獲得一部份的尾椎。在1929年，Barnum Brown將這三批化石運送到紐約美國自然歷史博物館，並將化石組合、研究，編號為AMNH 6341。美國自然歷史博物館製作一個以後腳站立的重龍骨架模型，就是以這個標本作為範例，而這具大齋重型龍標本直立起來的高度，頭頂距地面的高度超過15公尺（ FIG 4 ）！[1]

重龍是否能將頭部高高抬起距地面5層樓的高度？這個問題沒有答案（除非重型龍復活於地球上...）！正常來說重型龍的心臟應位於身體內，因此要將血液運送至頭部，就必須有一個1.6噸的心臟，作為輸送血液的強大幫浦。但這樣的心跳速度，會慢得讓送上頸部的血液，在下一次心跳之前就往下回流。因此，哥倫比亞大學的科學家提出一個構想，重龍有8個心臟，各個心臟以接力的方式，將血液輸送至身體每一處。當然也有科學家不認同這樣的觀點，他們認為重型龍有現代化的大心臟，並在頸部有動脈模防止血液回流，此外肌肉的收縮也能將血液推向腦部。[3]

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FIG 4 左：Jeremy Hunt/Centaur Studios重型龍模型；右：陳列於紐約美國自然史博物館的重型龍骨架（程延年等人，2010）

在1990年代，南達科塔州發現一個重龍的新化石，包含多節脊椎與骨盆（編號SDSM 25210、SDSM 25331），目前存放在南達科塔礦業理工學院。另外，在安大略多倫多的皇家安大略博物館，有一個由Earl Douglass發現的部份完整重龍化石，安大略博物館在1962年向卡內基博物館買得這個化石，但在儲藏室中遭到遺忘達45年。在2007年，才被Dave Evans博士重新發現、組合起來（ FIG 5 ）。[1]

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(a)

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(b)

FIG 5 陳列於安大略多倫多的皇家安大略博物館之重型龍骨架 (a) 側面 (b) 正面

在過去重型龍的插畫中，重型龍被繪製成類似於長頸鹿體態的生物（ FIG 6 ），可輕鬆食取樹梢上的嫩葉。但最近的插圖中（ FIG 7 ），隨著生物力學的發達，認為梁龍科恐龍在行進間為了維持身體平衡，會將頸部與尾部會呈現水平狀態行走，符合在多數巨型龍腳類遷徙的足跡下，並未發現尾巴拖地的痕跡。

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FIG 6 早期重龍插畫

先前提到John Martin認為重型龍的頸部在垂直向上無法活動自如，故重型龍的頸部不能任意抬高。因此，John Martin認為重龍的主食為低矮的灌木或其他植物，要是如此的話，那牠為何需要這麼長的頸部呢？在現生動物中似乎沒有這樣的案例... 無論原因為何，個人研判重型龍的長頸還是因食性所致；意即重型龍可能只吃高處的葉子，在這樣的前提假設下，(1) 重龍的型態可能還是如 FIG 1 或是 FIG 6 一樣，才有機會攝取到高處的食物；(2) 重型龍型態如John Martin所述，但可透過站立姿態，攝取高處樹葉。假設推斷重型龍一天所要攝取的食物量來看，長時間站立對重型龍來說似乎不是有效率的選擇，因此由食性的角度來看， (1) 的可能性較大，只不過有違John Martin研究結果。相反的，由重型龍的身理結構推斷其生活型態及食性，John Martin提出的論點亦相當合理。另外，在2009年一個研究提出所有四足類都能夠將頭頸部高舉，以警戒四周的環境 [4]。